martes, 13 de febrero de 2007

QUE ES LA CELULA



La célula es la unidad esencial de todo ser vivo. Es además la estructura funcional fundamental de la materia viva según niveles de organización biológica, capaz de vivir independientemente como entidad unicelular, o bien, formar parte de una organización mayor, como un organismo pluricelular. La célula presenta 2 modelos básicos: la procarionte y eucarionte. Su organización general comprende: membrana plasmática, citoplasma y ADN.
La teoría celular es la base sobre la que se sustenta gran parte de la biología. Si excluimos los virus, todos los seres vivos que forman los reinos biológicos están formados por células.
El concepto de célula como unidad funcional de los organismos surgió en los años 1830 y 1880. Las investigaciones se vieron retrasadas por el poco avance de los microscopios ópticos.

Tabla de contenidos:
Clasificación según complejidad estructural
Estructura de la célula eucariota
origen de las células
Descubrimiento y conocimiento histórico de las células
el calo en las células
teoría celular
ciclo celular
división celular
teoría endosómica
citología vegetal
ciclo endosimbiotico

Existen dos tipos básicos de células: procariotas y eucariotas

Las células procariotas son estructuralmente simples. Conformaron a los primeros organismos del tipo unicelular. Éstas tenían un ADN cerrado circular, el cuál se encontraba disperso en el citoplasma ausente de núcleo. La célula no tenía organelos a excepción de ribosomas, ni estructuras especializadas. Como no poseen mitocondrias, obtienen energía del medio mediante mesosomas o invaginaciones en la membrana. Sus mayores representantes son las bacterias.
Las células eucariotas son más complejas que las procariotas. Surgieron de las células procariontes. Tiene mayor tamaño y organización más compleja con presencia de organelos, lo que permite la especialización de funciones. El ADN está contenido en un núcleo permeable rodeado de membranas. A este grupo pertenecen protozoos, hongos, plantas y animales.
Estructura de una célula eucariota
Las células eucariotas están formadas por diferentes orgánulos que desarrollan diversas funciones como son:
1. Nucléolo.
2. Núcleo celular.
3. Ribosoma.
4. Vesículas de secreción.
5. Retículo endoplasmático rugoso.
6. Aparato de Golgi.
7. Citoesqueleto.
8. Retículo endoplasmático liso.
9. Mitocondria.
10. Vacuola(Solo en la célula vegetal).
11. Citoplasma.
12. Lisosoma.
13. Centríolo(Solo en la célula animal).
14. Membrana citoplasmática.
15. Cloroplasto(Solo en la célula vegetal).
16. Pared celular(Solo en la célula vegetal).

1.1.- nucleolo.- El nucléolo es un suborgáno del núcleo que tiene como principal función la síntesis de los ARNr. En la ultra estructura del nucléolo podemos distinguir:
· Centro fibrilar: es poco denso a los electrones. Se encuentra formado por fibrillas muy finas, complejos de preiniciación y factores de iniciación de la trascripción.
· Alrededor del centro fibrilar suele situarse un componente fibrilar más denso a los electrones, constituido por fibras más gruesas. Es la zona del ADN que se está transcribiendo activamente, formando árboles de navidad.
· Componente granular: formado por gránulos y ribonucleoproteínas (ANRprer).
· Intersticios: son zonas donde no se localiza ningún componente.
El gen que codifica los ARNr da lugar a un transcrito de 45 S, el ARN prerribosómico (ARNprer). En ese ARNprer pueden distinguirse dos regiones:
· Las regiones no metiladas: se degradan mediante la introducción de proteínas prerribosómicas en el núcleo y asociación de éstas al ARNprer.
· Las regiones metiladas: quedan libres como resultado de la lisis del ARNprer. Se forman los tres ARNr:
El ARN 18 S junto con algunas proteínas da lugar a la subunidad pequeña inmadura, en forma de RNP. Ésta debe migrar al citoplasma por un poro. Esta salida ocurre muy rápidamente.
Los ARN 28 S y 5’8 S se asocian a otras proteínas y a un ARN 5S sintetizado fuera del nucléolo. Los tres forman un gránulo que constituye la subunidad grande del ribosoma y que deberá igualmente atravesar la envoltura nuclear mediante un poro. Esta salida lleva hasta 30 minutos, ya que la estructura debe fragmentarse para atravesar el poro.
Los genes que codifican este ARNprer 45 S se repiten en cinco pares de cromosomas: 13, 14, 15, 21 y 22. En los cromosomas acrocéntricos con constricción secundaria, es en ésta donde se asocia el gen. El ARN 5S se encuentra codificado en el brazo Q del cromosoma 1. En el nucléolo, además de formarse estas subunidades, se realizan otros procesos:
· Formación de proteínas telomerásicas y organización de la telomerasa.
· En los nucleolos y en los cercanos cuerpos de Cajal, se maduran RNP que se sintetizaron en el citoplasma y migraron al nucleolo para su maduración.
Cambios del nucléolo durante el ciclo celular
El ADN de los constricciones secundarias es el organizador nucleolar.
· En G2 se están transcribiendo 20 copias del gen. Cuando los cromosomas se condensan progresivamente, cada uno migra disgregando el nucléolo. Entonces tendremos 20 nucléolos.
· En telofase comienzan a des organizarse los cromosomas. Al final de la telofase sólo se observan 10 nucléolos en cada núcleo, que confluyen y se fusionan para dar lugar a un solo nucleolo en G1, aunque una célula puede poseer varios nucléolos de manera normal.

NUCLEO CELULAR


.2.- NUCLEO CELULAR.-
El núcleo celular es la estructura más característica de las células eucariotas. Se rodea de una cubierta propia, llamada envoltura nuclear y contiene el material hereditario, que es la base del repertorio de instrucciones en que se basa el desarrollo y el funcionamiento de cada organismo, y cuya composición se basa en el ácido desoxirribonucleico (ADN).
Por la existencia del núcleo, en las células eucariotas se dan en espacios separados los procesos de replicación del genoma y transcripción del ARN, que ocurren dentro, y la biosíntesis de proteínas (traducción), que se produce fuera. Esta compartimentación es una de las condiciones de la complejidad del control funcional que distingue a los eucariontes de los procariontes.
El núcleo es una estructura dinámica, que en los organismos con mitosis abierta, se deshace durante el reparto cromosómico. Se llama núcleo interfásico al que se observa antes de la mitosis y después de ésta, ya duplicado; es decir, durante los momentos del ciclo celular que no corresponden a la mitosis. Cuando no se especifique otra cosa, las explicaciones siguientes se refieren al núcleo interfásico.
Además, el núcleo cuenta con una estructura que se tiñe con facilidad, el denominado nucléolo.

Forma, tamaño y posición
El núcleo es casi siempre una estructura esferoidal relativamente grande, cuando se la compara con los orgánulos citoplasmáticos comunes. En términos absolutos, puede medir menos desde 1 µm (en los llamados nanoeucariontes) hasta más de 20 µm. Su volumen guarda cierta proporcionalidad con el del citoplasma.
El núcleo tiende a ocupar una posición central, pero en las células adultas de las plantas se ve desplazado a la periferia por el importante volumen del vacuoma (conjunto de vacuolas).
Número
Lo típico es que cada célula eucariota contenga un núcleo, sin embargo son frecuentes e importantes las excepciones. En los hongos también es normal la condición dicariótica (dos núcleos) en cierta fase vital, cuando después de la fusión de dos células de individuos distintos compatibles, se forma una célula dicariótica de cuya proliferación procede un micelio dicariótico. La fecundación se produce finalmente por la fusión en células específicas de esos dos núcleos.
En protistas es donde se observa mayor diversidad de casos, en éste como en otros temas básicos de la biología eucariótica. En los ciliados existen regularmente dos núcleos, el macronúcleo y el micronúcleo. En Pelomyxa pueden aparecer hasta 20.000 núcleos en la misma célula.
Los eritrocitos (glóbulos rojos) maduros de casi todos los mamíferos carecen de núcleo.
Un caso muy especial es el de la presencia de nucleomorfos; éstos son núcleos residuales del proceso de integración endosimbiótica de un eucarionte fotosintetizador como plasto secundario en otro eucarionte. Así es como a partir de un alga roja se ha constituido el plasto de los diversos cromófitos, por ejemplo las algas pardas o las diatomeas. No en estos últimos ejemplos, pero sí en otros casos, como los criptófitos, se conserva dentro del plasto un resto de citoplasma y un núcleo residual, al que se llamó nucelomorfo antes de verificar que efectivamente es un núcleo eucariótico reducido. El nucleomorfo pertenece al plasto, y el pequeño genoma que conserva tiene que ver con el control de su funcionamiento.
Sincitios
Un sincitio es una masa de protoplasma en la que coexisten varios núcleos. Cada núcleo atiende las necesidades de control de una región de citoplasma, a la que se llama enérgida. Un sincitio se constituye cuando la formación de nuevos núcleos tras la mitosis (cariocinesis) no va seguida de citocinesis, es decir, de partición del citoplasma. Lo relacionado con un sincitio se adjetiva como sincitial o como cenocítico.
La organización sincitial aparece en los tejidos animales con cierta frecuencia, siempre con ventajas específicas relacionadas con su función propia. Se observa en las fibras musculares estriadas, las células del tejido muscular esquelético, donde una sola célula de 20 µm de diámetro se extiende muchos centímetros en longitud, con núcleos regularmente espaciados a lo largo; la continuidad de la membrana plasmática facilita la contracción coordinada del citoesqueleto en toda la longitud de la célula a partir de un solo punto de estimulación. Otro caso es el del trofoblasto de la placenta de los mamíferos; la organización sincitial estorba el paso de células sanguíneas maternas que activamente podrían atravesar por entre las células de no ser sincitial, continuo, el tejido. En el desarrollo embrionario temprano, por ejemplo en insectos y en aves, cierta continuidad del citoplasma facilita por un lado la participación en el consumo de un vitelo común, y por otro la morfogénesis.
En algas filamentosas es común la condición sincitial, que en estos casos se llama organización o estructura sifonal.
Un caso especial de organización sincitial es la que representan los plasmodios, que se forman por la reunión de células antes independientes. En los protistas micetozoos las células dispersas se agregan en alguna fase vital, formando plasmodios de agregación (pseudoplasmodios) o plasmodios verdaderos por fusión. Lo mismo se observa en casos dispersos en otros protistas, como algunos cromófitos y dinoflagelados.
Estructura
El núcleo interfásico presenta al menos las siguientes partes diferenciadas:
· Envoltura nuclear. Se basa en una doble membrana (2 bicapas lipídicas) reforzada por el citoesqueleto. Está perforada por poros nucleares, a través de los cuales el interior del núcleo se comunica con el citosol. La envoltura presenta ribosomas adheridos externamente y es la continuación del retículo endoplasmático rugoso. La envoltura nuclear se halla reforzada por dos armazones de filamentos intermedios, uno adosado a su superficie interna: la lámina nuclear. Y otro situado sobre la cara citosólica de la membrana externa.
· Cromatina. Es la forma que toma el material hereditario durante la interfase del ciclo celular. Consiste en ADN asociado a proteínas.
· Nucleoplasma, también llamado carioplasma o cariolinfa. Se trata del medio interno indiferenciado que llena el núcleo, semejante al citosol o hialoplasma, bañando a sus componentes.
· Nucléolo(s). Una o más estructuras esferoidales, relacionadas con la síntesis de las principales piezas de los ribosomas y con su ensamblaje parcial. Éste está conformado por ARN y proteínas básicas. Se distinguen dos porciones del nucléolo, la
región granular, formada por gránulos de ARN, y la región fibrilar formada por filamentos de ARN. Una tercera región, muy difícil de observar es la denominada porción cromosómica del nucléolo, en ésta se encuentran filamentos de DNA.
Funciones
Dirige la actividad celular, ya que contiene el programa genético, que dirige el desarrollo y funcionamiento de la célula.
Es la sede de la replicación (duplicación del ADN) y la transcripción (síntesis de ARN), mientras que la traducción ocurre en el citoplasma. En las células procariotas todos esos procesos coinciden en el mismo compartimento celular.
RIBOSOMAS
Los ribosomas son orgánulos sin membrana, sólo visibles al microscopio electrónico debido a su reducido tamaño ( 29 nm en células procariotas y 32 nm en eucariotas). Están en todas las células vivas (excepto en los espermatozoides). Su función es ensamblar proteínas a partir de la información genética que le llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm).
La información genética está en el ADN. Esa información se transcripción en ARN.
El ribosoma lee el ARN mensajero y ensambla la proteína con los aminoácidos suministrados por los ARN de transferencia, este proceso se denomina síntesis de proteínas.
Todas las proteínas están formadas por aminoácidos. Entre los seres vivos se han descubierto hasta ahora 22 aminoácidos. Cada aminoácido está codificado por uno o más codones (o tripletes) y por eso se dice que el código genético es degenerado. El comienzo de la secuencia es, en general, el codón AUG que codifica para el aminoácido metionina. Al final de la secuencia se ubica un codón que indica el final de la protína: es el codón de terminación. Se dice que el código genético es universal porque cada codón codifica para el mismo aminoácido entre la mayoría de los organismos (no todos).
El ribosoma consta de dos partes, la subunidad mayor y una menor, estas salen del núcleo por separado. Por experimentación se puede decir que se mantienen unidas por cargas, ya que al bajarse la concentración de Mg+2, las subunidades tienden a separarse. El ribosoma procariota tiene un coeficiente de sedimentación de 70s y está formado por dos subunidades (50s y 30s). El ribosoma eucariota tiene un coeficiente de sedimentación de 80s (formado por dos subunidades, una de 60s y otra de 40s). Este se puede encontrar unido al retículo endoplasmático rugoso (RER), que es la forma habitual en la célula eucariota, o encontrarlo en el citoplasma, donde recibe el nombre de polisoma o polirribosoma (forma habitual en la célula procariota). Este polisoma se encarga de sintetizar proteínas de localización celular, mientras que los ribosomas del RER se encargan de sintetizar proteínas de exportación, o sea que se irán de la célula hacia otro lugar donde se necesite.
Por ejemplo:
El ARN es éste:
AUGGCCAACGGCAUGCCUACUUAA
AUG le indica que tiene que empezar a ensamblar la proteína; es un codón de iniciación.GCC es Alanina. Coge alanina (un aminoácido) y lo sujeta.AAC es Arginina, lo une con la alanina.GGC es Glicina, lo ensambla a la arginina.AUG era el símbolo de iniciación, pero ya ha comenzado; así que lo interpreta como Metionina. Une el aminoácido metionina con la glicina anterior.CCU es Prolina. Ensambla la prolina a la metionina.ACU es Serina. Ensambla la serina con la prolina.UAA es terminación. Deja de ensamblar la proteína.
Por tanto, la proteína ensamblada ha sido: Alanina-Arginina-Glicina-Metionina-Prolina-Serina

Figura 3 : Traducción (1) de ARNm por un ribosoma (2) en una cadena polipeptídica (3). El ARNm comienza con un codón de iniciación (AUG) y finaliza con un codon de terminación (UAG).
VESICULA DE SECRESION
En biología celular, una vesícula es un orgánulo que forma un compartimento pequeño y cerrado, separado del citoplasma por una bicapa lipídica igual que la membrana celular.
Las vesículas almacenan, transportan o digieren productos y residuos celulares. Son una herramienta fundamental de la célula para la organización del metabolismo. Muchas vesículas se crean en el aparato de Golgi, pero también en el retículo endoplasmático, o se forman a partir de partes de la membrana plasmática.
RETICULO ENDOPLASICO RUGOSO
El retículo endoplasmático rugoso (RER), también llamado Retículo Endoplasmático Granular, Ergastoplasma o Retículo Endoplásmico Rugoso, es un orgánulo que se encarga de la síntesis y transporte de proteínas en general. Existen retículos sólo en las células eucariontes. En las células nerviosas es también conocido como Cuerpos de Nissl.
El termino Rugoso se refiere a la apariencia de este orgánulo en las microfotografías electrónicas, la cual es resultado de la presencia de múltiples ribosomas en su superficie.
El RER está ubicado junto a la envoltura nuclear y se une a la misma de manera que puedan introducirse los ácidos ribonucleicos mensajeros que contienen la información para la síntesis de proteínas. Esta constituido por una pila de membranas que en su pared exterior presentan adosados [ribosoma]s.
Funciones de Retículo Endoplasmático Granular
· Circulación de sustancias que no se liberan al citoplasma.
· Síntesis y transporte de proteínas producidas por los ribosomas adosados a sus membranas, pueden ser, proteínas de membrana, proteínas lisosomales o proteínas de secreción.
· Glicosilación de proteínas.
Las proteínas de secreción producidas, serán luego empaquetadas por el [aparato de Golgi] y serán liberadas al exterior de la célula para cumplir sus funciones (hormonales, enzimáticas, etc.). Las proteínas lisosomales también serán empaquetadas por el aparato de Golgi y terminaran formando un lisosoma listo para cumplir sus funciones metabólicas intracelulares. Entre las enzimas producidas, se encuentran las lipasas, las fosfatasas, las ADNasas, ARNasas y otras. Las proteínas de membrana pasarán a formar parte de la membrana plasmática o de la membrana de algún orgánulo.
El reticulo endoplasmático rugoso suele estar muy desarrollado en las células con alta actividad secretora de proteínas como son los plasmocitos, las células pancreáticas, etc.
Al evitar que las proteínas sean liberadas al hialoplasma, el retículo endoplasmático rugoso, consigue que estas no interfieran con el funcionamiento de la célula y sean liberadas solo cuando sean necesario, de otra manera, si por ejemplo quedaran libres en la célula proteínas enzimáticas que se encargan de la degradación de sustancias, las mismas destruirían componentes vitales de la célula.

APARATO DE GOLGI


APARATO DE GOLGI
El Aparato de Golgi es un conjunto de dictiosomas (de 4 a 8 sáculos aplanados rodeados de membrana y apilados unos encima de otros). Funciona como una planta empaquetadora, modificando vesículas del retículo endoplasmático rugoso. El material nuevo de las membranas se forma en varias cisternas del Golgi. Se encuentra en el citoplasma de la célula. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de proteínas, selección, destinación, glicosilación de lípidos y la síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular.
Debe su nombre a Camillo Golgi, Premio Nobel de Medicina en 1906 junto a Santiago Ramón y Cajal.

· Figura 1 : Imagen del núcleo, retículo endoplásmico y Aparato de Golgi.
(1) Núcleo. (2)Poro Nuclear. (3)Retículo endoplasmático rugosos(RER). (4)Retículo endoplasmático liso(REL). (5) Ribosoma en el RER. (6) Proteínas que son trasportadas. (7) Vesícula trasportadora. (8)Aparato de Golgi(AG). (9) Cisterna del AG. (10) Transmembrana de AG. (11) Cisterna de AG.(12)Vesícula secretora. (13)Membrana plasmática. (14)Proteína secretada. (15) Citoplasma. (16) Espacio extracelular
Se pueden diferenciar diferentes partes:
Cara externa, proximal o cis: Es la más próxima al retículo. De él recibe las vesículas de transición, que son sáculos con proteínas que han sido sintetizadas en la membrana del retículo endoplasmático rugoso (RER), introducidas dentro de sus cavidades y transportadas por el lúmen hasta la parte más externa del retículo. Estas vesículas de transición son el vehículo de dichas proteínas que serán transportadas a la cara externa del aparato de Golgi.
Cara interna, distante o trans: Es la que se encuentra más cerca de la membrana citoplasmática, de hecho sus membranas, ambas unitarias, tienen una composición similar. En el interior de los sáculos del dictiosoma la proteína puede sufrir una serie de modificaciones hasta su composición final. Cuando llega a la zona interna se transforma en una vesícula de secreción pudiéndose unir a otras formando un gránulo de secreción para salir mediante exocitosis al espacio extracelular.
Funciones generales
El aparato de Golgi también llamado complejo o cuerpo de Golgi, se encarga de la distribución y el envío de los productos químicos de la célula. Modifica proteínas y lípidos (grasas) que han sido sintetizados previamente tanto en el retículo endoplasmático rugoso como en el liso y los prepara para expulsarlos fuera de la célula.

· Modifica sustancias sintetizadas en el RER: En el aparato de Golgi se transforman las sustancias procedentes del RER. Estas transformaciones pueden ser agregaciones de restos de carbohidratos para conseguir la estructura definitiva o sufren la proteolisis lo que les confiere la forma activa.

· Ej: en el RER de las células acinosas del páncreas se sintetiza la proinsulina que debido a las transformaciones que sufre en el aparato de Golgi, tomará la forma o conformación definitiva de la insulina.
· Secreción celular: Las sustancias atraviesan todos los sáculos del aparato de Golgi y cuando llegan a la cara trans del dictiosoma, en forma de vesículas de secreción, será transportada a su destino fuera de la célula, atravesando la membrana citoplasmática por exocitosis.
· Producción de membrana citoplasmática: Los gránulos de secreción cuando se unen a la membrana en la exocitosis pasan a formar parte de esta.
· Participa en la síntesis de carbohidratos, como la celulosa
· Forma los lisosomas primarios
· Forma el acrosoma de los espermios
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CITOEQUELETO


CITOESQUELETO
El citoesqueleto es un entramado tridimensional de microtúbulos y microfilamentos que proveen el soporte interno para las células, anclan las estructuras internas de la misma e intervienen en los fenómenos de movimiento celular y en su división. Es una estructura dinámica que mantiene la forma de la célula, facilita la movilidad celular (usando estructuras como los cilios y los flagelos), y desempeña un importante papel tanto en el transporte intracelular (por ejemplo, los movimientos de vesículas y orgánulos) y en la división celular.
El citoesqueleto eucariota
Microfilamentos ( Actina y Miosina )
De unos 7 - 5 nm (nanómetros) de diámetro. Están formadas por una proteína globular llamada actina que puede presentarse de dos formas:-Actina no polimerizada: la actina se encuantra asociada a la profilina que evita su polimerización. Representa la mitad de la actina de la célula y es utilizada para polimerizar microfilamentos cuando es necesario.-Actina polimerizada: es una doble hélice dextrógira de dos hebras de actina no polimerizada.Esta actina se puede encontrar asociada a otras proteínas:-Proteínas estructurales: que permiten la unión de los filamentos de actina-Proteínas reguladoras: la más importante es la miosina que permite la contracción muscular al permitir que la actina se desplace sobre ella.
Las funciones de los microfilamentos de actina son la contracción muscular, la formación de pseudópodos, el mantenimiento de la morfología celular y, en la citocinesis de células animales, forma un anillo contráctil que divide la célula en dos.
FILAMENTOS INBTERMEDIOS
Son filamentos de proteína fibrosa de unos 12 nm de diámetro, son los componentes del citoesqueleto más estables, dando soporte a los orgánulos (por sus fuertes enlaces), y heterogéneos. Las proteínas que conforman estos filamentos, la citoqueratina, vimentina, neurofilamentos, desmina y la proteína fibrilar acídica de la glia, dependen del tejido en el que se hallen. Su función principal es la organización de la estructura tridimensional interna de la célula (por ejemplo, forman parte de la envuelta nuclear y de los sarcómeros). También participan en algunas uniones intercelulares (desmosomas).
MICROTUBULOS
Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de diámetro que se originan en los centros organizadores de microtúbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma.Se pueden polimerizar y despolimerizar según las necesidades de la célula. Se hallan en las células eucariotas y están formados por la polimerización de un dímero de dos proteínas globulares, la alfa y la beta tubulina. Cada microtúbulo está compuesto de trese protofilamentos formados por los dímeros de tubilina. Intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos, transporte intracelular de sustancias, así como en la división celular (mitosis y meiosis). Además, constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos. Los microtúbulos son más flexibles pero más duros que la actina
……CAPITULO RETICULO ENDOPLASICO LISO
Conjunto de membranas que participan en el transporte celular y síntesis de triglicéridos, fosfolípidos y esteroides. También dispone de enzimas detoxificantes, que metabolizan el alcohol y otras sustancias químicas. En realidad los retículos endoplasmáticos lisos tienen diferentes variantes funcionales que sólo tienen en común su aspecto: los ribosomas están ausentes. Las cisternas del retículo endoplasmático liso son típicamente tubulares y forman un sistema de tuberías que se incurvan en el citoplasma.
Funciones
· En gónadas y corteza suprarrenal realizan la síntesis de hormonas esteroideas.
· En el hígado detoxifican varios tipos de compuestos orgánicos como barbitúricos o etanol. La detoxificación tiene lugar por una serie de enzimas oxigenasas entre las que se encuentra la citocromo P450 que dada su inespecificidad son capaces de detoxificar miles de compuestos hidrófobos transformándolos en hidrófilos, más fáciles de excretar.
· Liberación de glucosa a partir de Glucosa 6-fosfato via Glucosa 6-fosfatasa.
· También secuestran los iones calcio y lo liberan regularmente en algunas células (retículo sarcoplasmático).

Es la enzima responsable de la fosforilación del ADP acoplada al transporte de electrones y traslocación de hidrogeniones. Es un complejo macromolecular formado como mínimo por 15 cadenas polipeptídicas. La ATP-asa está formada por tres partes:
§ Una base hidrofóbica (F0) que se incrusta en la membrana de la cresta. Está formada por varias subunidades c, a y b.
§ Un pedúnculo con subunidades g y e.
§ Una esfera de unos 90Ǻ de diámetro, o región F1, formada por subunidades polipeptídicas denominadas a, b, d, etc. Esta región gira y es la que, realmente, tiene actividad ATP-ásica.
3. Transportadores específicos
Ya se dijo que la membrana interna es bastante impermeable. Hay muchas sustancias que intervienen en determinadas reacciones en el interior de la mitocondria pero se sintetizan fuera y por lo tanto hay que introducirlas. Otras se sintetizan en el interior pero ejercen sus funciones en otros lugares de la célula, con lo que hay que expulsarlas. Para conseguir esto hay un gran número de transportadores específicos (permeasas) en la membrana interna muchos de ellos poco conocidos todavía. El más conocido es el transportador ADP-ATP gracias al cual, un ADP entra en la matriz al mismo tiempo que sale un ATP (posee dos lugares de fijación).
Otros transportadores son:
§ Transportadores fosfato (intercambian PO4H2- por OH-).
§ Transportadores de ácidos dicarboxílicos (málico, succínico, fumárico, etc.).
§ Transportadores de ácidos tricarboxílicos (cítrico, isocítrico).
§ Transportadores de aminoácidos (glutámico, aspártico).
§ Transportadores de cationes como Ca++, Mg++, etc.
ESPACIO INTERMEMBRANA
Relleno de un medio de aspecto acuoso que contiene adenilquinasa que cataliza la siguiente reacción:
AMP + ATP --------------> 2 ADP
Estos ADP pueden atravesar la membrana interna y ser rápidamente fosforilados a ATP por la ATP-asa mitocondrial.
MATRIZ
Contiene numerosos iones (sobre todo Ca++ y fosfatos), nucleótidos (sobre todo ADP y ATP), coenzima A, metabolitos, gran cantidad de enzimas, ADN, ARN y ribosomas.
Las enzimas son:
§ Unas que transforman algunos aminoácidos, los ácidos grasos y el ácido pirúvico en acetil-CoA.
§ Otras que catalizan la oxidación de acetil-CoA en CO2 y y átomos de H (electrones e hidrogeniones) mediante una serie de reacciones que forman el ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo de Krebs.
§ Otras enzimas que intervienen en la transcripción, traducción y replicación del ADN mitocondrial.
El ADN mitocondrial es circular y bicatenario. Una mitocondria puede poseer varias moléculas de ADN (desde 3 a 5 las mitocondrias de los hepatocitos de rata, hasta más de 10.000 la única mitocondria del trypanosoma). El ADN mitocondrial posee genes que codifican algunas proteínas mitocondriales.
Además de las proteínas que la mitocondria puede sintetizar por sí misma, necesita importar algunas otras sintetizadas en el núcleo. De igual forma, los lípidos que forman las membranas externa e interna de la mitocondria son importados.
En la mitocondria hay mitorribosomas que son 70S.
Funciones de las mitocondrias
Se puede afirmar que las mitocondrias con verdaderas fábricas de energía de la célula pues en ellas se producen oxidaciones que acarrean la liberación de energía, parte de la cual puede almacenarse en forma de ATP u otros nucleótidos; esta energía puede ser utilizada por la célula (y por el organismo) para ejercer sus funciones. La actividad más importante es la respiración mitocondrial.Hay que tener en cuenta que las mitocondrias no son orgánulos aislados, sino que, como parte integrantes de la célula, las transformaciones químicas que en ellas se producen continúan en otras partes de la célula; hay una cooperación entre orgánulos celulares con un único fin: obtener energía aprovechable por la célula y productos útiles para ésta. De esta manera una determinada ruta metabólica podemos suponer que comienza en el hialoplasma, continúa en la mitocondria, peroxisoma y acaba en el hialoplasma

MITOCONDRIAS


MITOCONDRIAS
Las mitocondrias son orgánulos celulares que existen en todas las células eucariotas aeróbicas. Generalmente tienen forma alargado-redondeada de 0.5 µ de diámetro y 1 o varias µ de longitud, aunque también las hay esféricas, alargadas, cilíndricas, curvadas, estrelladas y de muchas otras formas. Su número depende del tamaño y actividad celulares: desde unas pocas en las levaduras hasta unos cinco millares en los hepatocitos. En el trypanosoma (protozoo parásito) sólo hay una. Pueden fusionarse entre sí, y fragmentarse; también pueden deformarse y moverse.

ESTRUCTURA
Constan de una membrana mitocondrial externa, lisa, de unos 60 Å, que rodea a una membrana mitocondrial interna que presenta unos repliegues, las crestas mitocondriales. Lo más normal es que las crestas tengan forma de tabique y se dispongan transversalmente, pero en determinadas células pueden tener otras formas y disposiciones: en los hepatocitos las crestas son longitu-dinales, en células que sintetizan hormonas esteroideas las crestas tienen forma de túbulos que se colocan paralelamente entre sí, en ciertas células de la glía son tubos de sección triangular, etc. Entre ambas membranas hay un hueco llamado espacio intermembrana o cámara externa y la membrana interna define un compartimento interno llamado matriz. La membrana interna presenta una asimetría clara: su cara matricial contiene unas esferas de 90 Å de diámetro unidas a la membrana por un pedúnculo de 45 Å de alto y 30 Å de diámetro. Hay entre 2.000 y 4.000 por µ2. La membrana externa es lisa y carece de estas estructuras. Tienen actividad ATP-asa.
COMPOSICION
MEMBRANA EXTERNA Contiene un 40% de lípidos y un 60% de proteínas. Los lípidos son fundamentalmente fosfolípidos. Muchas proteínas son enzimas que intervienen en el metabolismo de los lípidos y otras forman parte de cadenas transportadoras de electrones. Como muchas de las proteínas que contiene esta membrana son muy grandes y forman canales (proteínas transmembranosas), esta membrana es permeable a la mayoría de las sustancias y, por eso, el espacio intermembrana es muy parecido al citosol.
MEMBRANA INTERNA
Es bastante impermeable. Contiene un 20% de lípidos y un 80% de proteínas. No hay colesterol. Las proteínas mejor conocidas se clasifican en tres grupos:
1. Constituyentes de la cadena transportadora de electrones
Son los transportadores de electrones que catalizan reacciones de red-ox y hay dos categorías distintas:
a. Unas transportan electrones y protones; son los transportadores de hidrógeno. Son:
§ La NADH-deshidrogenasa cuyo grupo prostético es el NAD. Cataliza la transferencia de dos electrones y dos hidrogeniones del NADH2 a la Coenzima Q (ubiquinona).
§ La Co-Q también puede recibir electrones e hidrogeniones de otras deshidrogenasas cuyo grupo prostético es el FAD.
b. Otras enzimas constituyentes sólo transportan electrones y son metaloproteínas del tipo citocromos. Estos son proteínas cuyo grupo hemo posee un Fe o un Cu que pueden estar en estado oxidado (Fe3+, Cu2+) o reducido (Fe2+, Cu1+); al pasar de un estado a otro se produce una ganancia o pérdida de un electrón. La cadena transportadora posee cinco citocromos que son el b, c1, c, a y a3
2. ATP-asa mitocondrial

Es la enzima responsable de la fosforilación del ADP acoplada al transporte de electrones y traslocación de hidrogeniones. Es un complejo macromolecular formado como mínimo por 15 cadenas polipeptídicas. La ATP-asa está formada por tres partes:
§ Una base hidrofóbica (F0) que se incrusta en la membrana de la cresta. Está formada por varias subunidades c, a y b.
§ Un pedúnculo con subunidades g y e.
§ Una esfera de unos 90Ǻ de diámetro, o región F1, formada por subunidades polipeptídicas denominadas a, b, d, etc. Esta región gira y es la que, realmente, tiene actividad ATP-ásica.
3. Transportadores específicos
Ya se dijo que la membrana interna es bastante impermeable. Hay muchas sustancias que intervienen en determinadas reacciones en el interior de la mitocondria pero se sintetizan fuera y por lo tanto hay que introducirlas. Otras se sintetizan en el interior pero ejercen sus funciones en otros lugares de la célula, con lo que hay que expulsarlas. Para conseguir esto hay un gran número de transportadores específicos (permeasas) en la membrana interna muchos de ellos poco conocidos todavía. El más conocido es el transportador ADP-ATP gracias al cual, un ADP entra en la matriz al mismo tiempo que sale un ATP (posee dos lugares de fijación).
Otros transportadores son:
§ Transportadores fosfato (intercambian PO4H2- por OH-).
§ Transportadores de ácidos dicarboxílicos (málico, succínico, fumárico, etc.).
§ Transportadores de ácidos tricarboxílicos (cítrico, isocítrico).
§ Transportadores de aminoácidos (glutámico, aspártico).
§ Transportadores de cationes como Ca++, Mg++, etc.
ESPACIO INTERMEMBRANA
Relleno de un medio de aspecto acuoso que contiene adenilquinasa que cataliza la siguiente reacción:
AMP + ATP --------------> 2 ADP
Estos ADP pueden atravesar la membrana interna y ser rápidamente fosforilados a ATP por la ATP-asa mitocondrial.
MATRIZ
Contiene numerosos iones (sobre todo Ca++ y fosfatos), nucleótidos (sobre todo ADP y ATP), coenzima A, metabolitos, gran cantidad de enzimas, ADN, ARN y ribosomas.
Las enzimas son:
§ Unas que transforman algunos aminoácidos, los ácidos grasos y el ácido pirúvico en acetil-CoA.
§ Otras que catalizan la oxidación de acetil-CoA en CO2 y y átomos de H (electrones e hidrogeniones) mediante una serie de reacciones que forman el ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo de Krebs.
§ Otras enzimas que intervienen en la transcripción, traducción y replicación del ADN mitocondrial.
El ADN mitocondrial es circular y bicatenario. Una mitocondria puede poseer varias moléculas de ADN (desde 3 a 5 las mitocondrias de los hepatocitos de rata, hasta más de 10.000 la única mitocondria del trypanosoma). El ADN mitocondrial posee genes que codifican algunas proteínas mitocondriales.
Además de las proteínas que la mitocondria puede sintetizar por sí misma, necesita importar algunas otras sintetizadas en el núcleo. De igual forma, los lípidos que forman las membranas externa e interna de la mitocondria son importados.
En la mitocondria hay mitorribosomas que son 70S.
Funciones de las mitocondrias
Se puede afirmar que las mitocondrias con verdaderas fábricas de energía de la célula pues en ellas se producen oxidaciones que acarrean la liberación de energía, parte de la cual puede almacenarse en forma de ATP u otros nucleótidos; esta energía puede ser utilizada por la célula (y por el organismo) para ejercer sus funciones. La actividad más importante es la respiración mitocondrial.Hay que tener en cuenta que las mitocondrias no son orgánulos aislados, sino que, como parte integrantes de la célula, las transformaciones químicas que en ellas se producen continúan en otras partes de la célula; hay una cooperación entre orgánulos celulares con un único fin: obtener energía aprovechable por la célula y productos útiles para ésta. De esta manera una determinada ruta metabólica podemos suponer que comienza en el hialoplasma, continúa en la mitocondria, peroxisoma y acaba en el hialoplasma

VACUOLA


VACUOLA
Una vacuola es una cavidad rodeada por una membrana que se encuentra en el citoplasma de las células, principalmente de las vegetales.
Se forman por fusión de las vesículas procedentes del retículo endoplasmático y del aparato de Golgi. En general, sirven para almacenar sustancias de desecho o de reserva (agua con varios azúcares, sales, proteínas y otros nutrientes disueltos en ella).
En las células vegetales, las vacuolas ocupan la mitad del volumen celular y en ocasiones pueden llegar hasta casi la totalidad. También, aumentan el tamaño de la célula por acumulación de agua.
Están relacionadas con los lisosomas secundarios, ya que éstos engloban dos tipos de vacuolas, las heterofágicas o digestivas y las autofágicas. Contienen enzimas hidrolíticas y sustratos en proceso de digestión. En el primer tipo, los sustratos son de origen externo y son capturados por endocitosis; una vez producida la digestión, ciertos productos pueden ser reutilizados y los no digeribles (llamados cuerpos residuales) son vertidos al exterior por exocitosis. En el caso de las vacuolas autofágicas, lo que se digiere son constituyentes de la célula.
Hay otro tipo de vacuolas, las pulsátiles o contráctiles, que aparecen en muchos protozoos, especialmente en los dulceacuícolas. Se llenan de sustancias de desecho que van eliminando de forma periódica y además bombean el exceso de agua al exterior.

CITOPLASMA

CITOPLASMA:
El citoplasma es la parte del protoplasma que en una célula eucariota se encuentra entre el núcleo celular y la membrana plasmática. Consiste en una emulsión coloidal muy fina de aspecto granuloso, el citosol o hialoplasma, y en una diversidad de organelos celulares que desempeñan diferentes funciones. su funcion es mantener flotando los organelos celulares y al mismo tiempo ayuda al movimiento de los mismos
El citosol es la sede de muchos de los procesos metabólicos que se dan en las células.
Los cloroplastos se encuentran en el citoesqueleto del citoplasma alrededor del citosol sublingual.
El citoplasma se divide en ocasiones en una región externa gelatinosa, cercana a la membrana, e implicada en el movimiento celular, que se denomina ectoplasma; y una parte interna más fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se encuentran la mayoría de los orgánulos. El citoplasma se encuentra en las células procariotas así como en las eucariotas y en él se encuentran varios nutrientes que lograron atravesar la membrana plasmática, llegando de esta forma a los orgánulos de la célula.
El citoplasma de las células eucariontas está subdividido por una red de membranas conocidas como retículo endoplasmático (liso y rugoso) que sirven como superficie de trabajo para muchas de sus actividades bioquímicas.
El retículo endoplasmático rugoso está presente en todas las células eucariontas y predomina en aquellas que fabrican grandes cantidades de proteínas para exportar. Es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear, que también tiene ribosomas adheridos

LISOSOMA

LISOSOMA
Los lisosomas son vesículas relativamente grandes formadas por el retículo endoplasmático rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidrolíticas y proteolíticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos.
El pH en el interior de los lisosomas es de 4,8 (bastante menor que el del citosol, que es neutro) debido a que las enzimas proteolíticas funcionan mejor con un pH ácido . La membrana del lisosoma estabiliza el pH bajo bombeando protones (H+) desde el citosol, y asimismo, protege al citosol y al resto de la célula de las enzimas degradantes que hay en el interior del lisosoma.
Las enzimas lisosomales son capaces de digerir bacterias y otras sustancias que entran en la célula por fagocitosis, u otros procesos de endocitosis.
Los lisosomas utilizan sus enzimas para reciclar las diferentes organelas de la célula, englobándolos, digiriéndoles y liberando sus componentes en el citosol. De esta forma los orgánulos de la célula se están continuamente reponiendo. El proceso de digestión de los orgánulos se llama autofagia. Por ejemplo, las células hepáticas se reconstituyen por completo una vez cada dos semanas.
Las enzimas más importantes en el lisosoma:
· Lipasa, que digiere lípidos,
· Glucosilasas, que digiere carbohidratos (azúcares),
· Proteasas, que digiere proteínas,
· Nucleasas, que digiere ácidos nucleicos.
Sólo están presentes en células animales.
Proceso de digestión celular
La célula utiliza estos lisosomas para degradar biomoléculas complejas. Utiliza dos métodos:la endocitosis y la autofagia.
En la endocitosis los materiales son recogidos del exterior celular y englobados mediante endocitosis por la membrana plasmática que forma un fagosoma. El lisosoma se une al fagosoma formando un fagolisosoma y vierte su contenido en este, degradando las sustancias del fagosoma. Una vez hidrolizadas las moléculas utilizables pasan al interior de la célula para entrar en rutas matabólicas y lo que no es necesario para la célula se desecha fuera de esta por exocitosis.
En la autofagia la célula digiere estructuras propias que no es necesario. El material queda englobado por vesículas que provienen del retículo endoplásmico y del aparato de Golgi formando un autofagosoma. Al unirse al lisosoma primario forma un autofagolisosoma y sigue el mismo proceso que en el anterior caso.
CENTRIOLO
En biología celular, los centríolos son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto semejantes a cilindros huecos, siendo una pareja de centriolos un diplosoma sólo presentes en células animales. Los centriolos son dos dos estructuras cilíndricas que, rodeadas de un material protéico denso llamado material pericentriolar forman el centrosoma o COMT (centro organizador de microtúbulos)que permiten la polimerización de microtúbulos de dímeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centriolos se posicionan perpendicularmente entre sí.
Cada centriolo está formado por nueve tripeletes de micritúbulos formando un círculo. El más interno se llama microtúbulo A y está completo (compuesto de trece protofilamentos). A el se unen dos microtúbulos: el microtúbulo B que comparte tres protofilamentos con el A y el microtúbulo C, el más externo, que comparte tres protofilamentos con el B.
Los tripletes se unen entre sí gracias a una proteína llamada nectina, que conecta esl microtúbulo A con el C del siguiente triplete. De cada triplete salen en forma de radios las fibrillas radiales, dejando una estructura denominada "rueda de carro" o 9+0 por tener nueve tripletes externos y ninguno en el centro.
El material pericentriolar es un meterial denso y de naturaleza protéica que puede estar relacionado con la formación de microtúbulos. Esto es así ya que la células vegetales, que carecen de centriolos, también forman microtúbulos. Las células vegetales, en su lugar poseen una masa fibrosa difusa que tiene una composición similar al material pericentriolar

MEMBRANA PLASMICA


MEMBRANA PLASMATICA
La membrana citoplasmática o plasmática es una estructura laminar que envuelve el citoplasma de todas y cada una de las células, además de los orgánulos. Es una bicapa lípidica que sirve de "contenedor" para los contenidos de la célula, así como protección mecánica. Esta formada principalmente por lípidos y proteínas. Esta barrera presenta una permeabilidad selectiva, lo cual le permite "seleccionar" las moléculas que entran y salen de la célula. Tiene un grosor aproximado de 75 Å. Vista al microscopio electrónico presenta entre dos capas oscuras una central más clara.
En las células procariotas y en las de eucariotontes osmótrofos como plantas y hongos, se sitúa bajo otra capa, denominada pared celular.
Composición
La membrana plasmática está compuesta por proteínas, lípidos y glúcidos, cuyas masas guardan proporciones aproximadas de 50%, 40% y 10% respectivamente. Las moléculas más numerosas son las de lípidos, ya que se cree que por cada 50 lípidos hay una proteína. Sin embargo, las proteínas, debido a su mayor tamaño, representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana. Entre las proteínas, el 80% son intrínsecas, mientras que el 20% restantes son extrínsecas. De las proteínas se pueden encontrar las translocadoras o las enzimas asociadas a membrana, entre otras.
Los lípidos de la membrana son anfipáticos. Esto quiere decir que presentan un lado hidrófilo (que da la cara al agua) y un lado hidrofóbico (que no se junta con el agua). De entre los lípidos, los más importantes son los fosfolípidos y esfingolípidos, que se encuentran en todas las células; le siguen los glucolípidos, así como esteroides, como el colesterol. Estos últimos no existen o son escasos en las membranas plasmáticas de las células procariotas.
Estructura
Su modelo estructural es conocido como mosaico fluido, El "mosaico fluido" es un término acuñado por S.J. Singer en 1971. Este consiste en una bicapa lipídica complementada con diversos tipos de proteínas. La estructura básica se mantiene unida mediante uniones no covalentes.
Las proteínas de la membrana plasmática se pueden clasificar según cómo se dispongan en la bicapa lipídica:
· Proteínas integrales: Embebidas en la bicapa lipídica, atraviesan la membrana una o varias veces, asomando por una o las dos caras (proteínas transmembrana).
· Proteínas periféricas: A un lado u otro de la bicapa lipídica, pueden estar unidas débilmente por enlaces no covalentes o bien mediante enlaces covalentes con un lípido o a un glúcido de la membrana.
Los glúcidos se hallan asociados mediante enlaces covalentes a lípidos y proteínas y generalmente forman parte de la matriz extracelular.
Otras sustancias pueden estar asociadas a esta estructura básica como diversos tipos de glúcidos que pueden unirse de forma covalente a lípidos (glucolípidos) o a proteínas (glucoproteínas). Las cadenas de estos glúcidos se disponen hacia el medio extracelular por la cara externa de la membrana y constituyen el glucocálix o matriz extracelular.
Esta estructura general -modelo unitario- se presenta también en las membranas de diversos orgánulos del interior de la célula: los del sistema de endomembranas, tales como retículo endoplasmático, aparato de Golgi y envoltura nuclear, y los de otros orgánulos, como las mitocondrias y los plastos, que proceden de endosimbiosis.

Funsiones
La función básica de la membrana plasmática reside en mantener el medio intracelular diferenciado del entorno. Esto es posible gracias a la naturaleza aislante en medio acuoso de la bicapa lipídica y a las funciones de transporte que desempeñan las proteínas. La combinación de transporte activo y transporte pasivo hacen de la membrana plasmática una barrera selectiva que permite a la célula diferenciarse del medio.
Los esteroides, como el colesterol, tienen un importante papel en la regulación de las propiedades, es decir que su rol es muy importante físico-químicas de las membrana regulando su resistencia y fluidez.
En el componente proteico reside la mayor parte de la funcionalidad de la membrana, las proteínas realizan funciones específicas y podemos clasificarlas según su función en:
· Estructurales: estas proteínas hacen de "eslabón clave" uniéndose al citoesqueleto y la matriz extracelular.
· Receptores de membrana: que se encargan de la recepción y transducción de señales químicas.
· Transportadoras a través de membrana: mantienen un gradiente electroquímico mediante el transporte de diversos iones.
Estas a su vez pueden ser:
· Proteínas transportadoras: Son enzimas con centros de reacción que sufren cambios conformacionales.
· Proteínas de canal: Dejan un canal hidrofílico por donde pasan los iones.
En el transporte transmembrana podemos hablar de:
· Transporte pasivo: Se produce sin consumo de energía y a favor de gradiente electroquímico.
· Transporte activo: Se produce con consumo de energía y en contra de gradiente electroquímico.
El componente glucídico forma el glucocáliz, con funciones de cierta protección ante agresiones mecánicas y químicas, y la que parece más importante ya que permite diferenciar el exterior celular permitiendo un reconocimiento intercelular